Carnotaurus (il cui nome significa "toro mangiatore di carne") è un genere estinto di grande dinosauro Teropode Abelisauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 72-69.9 milioni di anni fa, in Argentina, Sud America. Il genere contiene una sola specie ossia Carnotaurus sastrei. Conosciuto da un unico scheletro ben conservato, è uno dei Teropodi meglio conservati e meglio conosciuti dell'emisfero meridionale. Lo scheletro, ritrovato nel 1984, è stato scoperto nella Provincia di Chubut, Argentina, dalle rocce della Formazione La Colonia. Il nome Carnotaurus deriva dal latino Carno [carnis] ("carne") e taurus ossia "toro", e significa "toro mangiatore di carne", alludendo alle sue corna taurine. Il Carnotaurus è un membro piuttosto evoluto della famiglia degli Abelisauridae, un gruppo di grandi Teropodi che occupava la nicchia ecologica di predatori dominanti nei territori meridionali durante la fine del Cretaceo. Le relazioni filogenetiche di Carnotaurus sono incerte; potrebbe essere stato più imparentato a Majungasaurus o ad Aucasaurus.
Il Carnotaurus aveva una costituzione piuttosto esile e l'intero corpo misura 8-9 metri di lunghezza per un peso di almeno 1,35 tonnellate. Come Teropode, Carnotaurus era altamente specializzato e distintivo. Possedeva corna molto spesse sopra gli occhi, una caratteristica mai vista in nessun altro dinosauro predatore, e un teschio molto profondo attaccato ad un collo molto muscoloso. Altra caratteristica di Carnotaurus sono le braccia incredibilmente ridotte e forse vestigiali, mentre le zampe posteriori erano lunghe e sottili, perfettamente adatte alla corsa. Il fossile di Carnotaurus ha conservato anche ampie impressioni di pelle, mostrando un mosaico di piccole scaglie, non sovrapposte, che misuravano circa 5 mm di diametro. Il mosaico era interrotto da grandi dossi che fiancheggiavano i fianchi dell'animale, e non ci sono accenni di piume, sebbene ciò non ne escluda completamente la presenza.
Le distintive corna e il muscoloso collo di Carnotaurus potrebbero essere stati utilizzati nelle lotte interspecifiche. Secondo alcuni studi, questi animali erano in grado di combattere tra loro con rapidi colpi di testa, spinte lente con i lati superiori del cranio o cozzando a grande velocità testa contro testa, utilizzando le corna come ammortizzatori. Le abitudini alimentari di Carnotaurus rimangono poco chiari: alcuni studi suggeriscono che l'animale fosse in grado di dare la caccia a prede molto grandi come i Sauropodi, mentre altri studi pensano che potesse predare solo animali più piccoli di lui. Il Carnotaurus era ben adattato per la corsa ed è stato forse uno dei più veloci Teropodi di grandi dimensioni.
Descrizione
Il Carnotaurus era un grande Teropode predatore sebbene di costituzione leggera. L'unico individuo noto misurava tra gli 8 e i 9 metri di lunghezza, facendo del Carnotaurus uno dei più grandi abelisauridi noti, contendendosi il titolo con l'Ekrixinatosaurus ed eventualmente Abelisaurus, altamente incompleto, che potrebbero aver raggiunto dimensioni simili o maggiori, anche se uno studio del 2016 ha rilevato che solo Pycnonemosaurus, con i suoi 8.9 metri era più lungo di Carnotaurus per cui è stata stimata una nuova lunghezza di "soli" 7,8 metri. I dibattiti sul peso dell'animale indicano cifre differenti che vanno da 1.350 kg a 1.500 kg a 2.100 kg in base ai metodi di stima impiegati. Sebbene il Carnotaurus fosse un Teropode altamente specializzato, come si può evincere dalle caratteristiche del cranio, delle vertebre e degli arti anteriori, il bacino e gli arti posteriori, invece, sono rimasti relativamente primitivi, analoghi a quelli del più basale Ceratosaurus. Sia il bacino sia le ossa degli arti posteriori erano lunghe e sottili. L'osso della coscia sinistra misurava 1,03 metri di lunghezza, ma mostra un diametro medio di soli 11 centimetri.
Cranio
Il cranio di Carnotaurus misurava 59.6 cm di lunghezza, ed era proporzionalmente più corto e più profondo che in qualsiasi altra grande dinosauro carnivoro. Il muso era moderatamente largo, non si assottigliava come visto in più Teropodi basali come Ceratosaurus, e le mascelle erano curvate verso l'alto. Come negli altri Abelisauridi, le ossa facciali, in particolare le ossa nasali, sono scolpite da numerosi piccoli fori e picchi. In vita, questa rugosità ossea avrebbe sorretto una qualche struttura cheratinosa o dermica. L'elemento distintivo di Carnotaurus erano ovviamente le sue corna sporgenti obliquamente sopra gli occhi. Questi corni, formati dal prolungamento delle ossa frontali, erano molto spessi, a forma di cono ma in sezione trasversale alquanto verticalmente appiattita, e misurati 15 cm di lunghezza. In vita, probabilmente, queste corna erano rivestite di cheratina divenendo ancora più grandi. Gli occhi, proporzionalmente piccoli, si trovavano nella parte superiore dell'orbite. La parte superiore era leggermente ruotata in avanti, probabilmente permettendo un certo grado di visione binoculare.
I denti erano lunghi e sottili, in contrasto con i denti brevi che si riscontrano normalmente negli Abelisauridi. Su ogni lato della mascella superiore c'erano quattro denti premascellari e dodici denti mascellari, mentre la mandibola era fornita di quindici denti per lato. In contrasto con il robusto cranio, la mandibola è poco profonda e molto debole. La mandibola è stata ritrovata con l'osso ioide, nella posizione in cui sarebbe stato quando l'animale era in vita. Quest'osso sottile, sosteneva la muscolatura della lingua e molti altri muscoli, che si trovano raramente nei dinosauri, perché non sono collegati ad altre ossa e quindi si perdono facilmente.
Vertebre
La colonna vertebrale era costituita da dieci vertebre cervicali (collo), dodici dorsali, sei fuse sacralmente e un numero imprecisato di vertebre caudali (coda). Il collo era quasi retto, piuttosto che con la classica curvatura ad S vista negli altri teropodi, e anche insolitamente ampia, specialmente verso la sua base. La parte superiore della colonna vertebrale e del collo rappresentano una doppia fila ingrandita, con processi ossei diretti verso l'alto chiamati epipophyses, creando una depressione liscia sulla parte superiore delle vertebre del collo. Questi processi erano i punti più alti della colonna vertebrale, che sovrasta gli insolitamente bassi processi spinosi. Gli epipophyses rappresentavano probabilmente vaste aree di attacco per un marcatamente forte muscolatura del collo. Una doppia fila simile era presente anche nella coda, formata da un processo caudale modificato, nella vista frontale sporgenti verso l'alto in una forma a V, i loro lati interni che creano una superficie piana e liscia, superiore delle vertebre della coda anteriore. L'estremità di ciascuna vertebra caudale era fornita con un'espansione a gancio sporgente in avanti che collegava la costola caudale alla vertebra precedente.
Arti anteriori
Gli arti anteriori di Carnotaurus erano proporzionalmente più brevi rispetto a tutti quelli degli altri grandi dinosauri carnivori, tra cui Tyrannosaurus, noto per avere arti anteriori incredibilmente ridotti. L'avambraccio era solo un quarto della superficie dell'intero braccio. Non era presente alcun carpo nella mano, in modo che i metacarpi articolavano direttamente con l'avambraccio. La mano possedeva quattro dita di base, anche se apparentemente solo due di queste finivano nelle ossa delle dita, mentre il quarto era costituito da un unico metacarpo a forma di stecca-artiglio, che potrebbe aver rappresentato uno sperone esterno. Le dita erano fuse e immobili, e non avevano artigli. Il Carnotaurus differiva da tutti gli altri Abelisauridi nell'avere arti anteriori proporzionalmente più corti e più robusti, e nell'avere il quarto metacarpale come l'osso più lungo della mano. Uno studio del 2009, ha suggerito che le braccia erano rudimentale negli Abelisauridi, poiché le fibre nervose responsabili della trasmissione dello stimolo erano molto ridotti come quelli visti oggi negli emù e kiwi, che hanno anche arti anteriori rudimentali.
Secondo alcuni come il paleontologo italiano Andre Cau, le braccia degli Abelisauridi erano completamente inutili e prive di funzionalità pertanto oltre ad essere vestigiali queste strutture, in vita, potrebbero essere non state in vista ma inglobate nel corpo dell'animale. Per ammettere tale ricostruzione, occorre posizionare l'arto anteriore proiettato posteriormente e aderente alla gabbia toracica, ed ammettere una serie di fasci muscolari aponeurotici e di tessuto connettivo che mantengano l'arto in tale posizione e lo ricoprano completamente. Tale spiegazione darebbe un senso agli arti anteriori degli Abelisauridi che in questo caso potrebbero proteggere le loro appendici anche da eventuali morsi di altri animali.
Pelle fossilizzata
Il Carnotaurus è stato il primo dinosauro carnivoro scoperto con un numero significativo di impressioni pelle fossili. Queste impressioni, sono state trovate sotto il lato destro dello scheletro e provengono da diverse parti del corpo, tra cui la mascella inferiore, la parte anteriore del collo, il cingolo scapolare, e la gabbia toracica. La più grande zona di pelle corrisponde alla parte anteriore della coda. Originariamente, anche il lato destro dell'intero cranio aveva una grande zona di pelle impressa che purtroppo non è stata individuata ed è andata distrutta durante la preparazione del cranio. Tuttavia, la struttura della superficie di gran parte del lato destro del cranio è molto diversa da quella del lato sinistro, e probabilmente mostra alcune caratteristiche del tegumento che ricopriva la testa.
La pelle è costituita da un mosaico di scaglie poligonali che non si sovrappongono e misurano circa 5 mm di diametro. Questo mosaico si divideva per sottili, solchi paralleli. La disposizione delle scaglie era simile per diverse parti del corpo, ad eccezione della testa, che mostra un diverso disegno irregolare di scaglie. Non ci sono prove di piume, sebbene ciò non ne escluda completamente la presenza. Caso unico (finora) tra i Teropodi, è la presenza di grandi dossi che correvano lungo i lati del collo, della schiena e della coda in file irregolari. Ogni dosso aveva un basso crinale e misurava dai 4 ai 5 cm di diametro. Questi erano distanziati gli uni dagli altri di circa 8–10 cm e diventavano più grande verso l'alto dell'animale. I dossi rappresentano probabilmente gruppi di osteodermi condensati, simili a quelli visti negli Adrosauridi come Edmontosaurus, sebbene in quest'ultimo fossero ricoperti da un membrana morbida che percorreva tutta la linea mediana dell'animale. Stephen Czerkas ha suggerito che queste strutture proteggessero i lati dell'animale mentre combatteva con i membri della stessa specie e/o con altri Teropodi, sostenendo che strutture simili possono essere trovati sul collo delle moderne iguane in cui essi forniscono una protezione limitata in combattimento.
Classificazione
Il Carnotaurus è uno dei generi meglio conosciuti della famiglia degli Abelisauridi, una famiglia di grandi Teropodi ristretti alle zone meridionali del supercontinente Gondwana. Gli Abelisauridi erano i predatori dominanti nel Cretaceo superiore del Gondwana, sostituendo i Carcharodontosauridae e occupando la nicchia ecologica riempita dalle Tirannosauridi nei continenti settentrionali. Diversi tratti importanti che si sono evoluti all'interno di questa famiglia, tra cui l'accorciamento del cranio e la riduzione, se non scomparsa, delle braccia, così come le peculiarità nelle vertebre cervicali e caudali, sono più pronunciate in Carnotaurus che in qualsiasi altro Abelisauride.
Anche se i rapporti all'interno di Abelisauridae sono dibattuti, Carnotaurus è costantemente dimostrato essere uno dei membri più evoluti della famiglia. Il suo parente più prossimo potrebbe essere stato o Aucasaurus o Majungasaurus; Questa ambiguità è in gran parte dovuta all'incompletezza del materiale cranico di Aucasaurus. Una recente revisione suggerisce che Carnotaurus non sia strettamente correlata ne con Aucasaurus ne con Majungasaurus, proponendo invece Ilokelesia come suo sister taxon.
Il Carnotaurus dà il nome a due sottogruppi di Abelisauridae: i Carnotaurinae e i Carnotaurini. I paleontologi non accettano universalmente questi due gruppi. I Carnotaurinae sono definiti come tutti gli Abelisauridi più evoluti con l'esclusione di Abelisaurus, che è considerato un membro basale. Tuttavia, una revisione del 2008 ha suggerito che in realtà l’Abelisaurus sarebbe anch'esso un Abelisauride derivato. I Carnotaurini è invece un clade formato unicamente da Carnotaurus e Aucasaurus; solo i paleontologi che considerano Aucasaurus come il parente più prossimo di Carnotaurus utilizzaNO questo gruppo.
Carnotaurus è conosciuto per un unico scheletro che è stato portato alla luce nel 1984 da una spedizione guidata dal paleontologo argentino José Bonaparte. Questa spedizione ha anche permesso di recuperato il peculiare sauropode Amargasaurus. È stata l'ottava spedizione all'interno del progetto denominato "vertebrati terrestri del Giurassico e del Cretaceo del Sud America", iniziata nel 1976 e sponsorizzata dalla National Geographic Society. Lo scheletro è ben conservato e articolato, con solo la parte posteriore con due terzi della coda, gran parte della gamba, e le zampe posteriori che mancano essendo andati distrutti dagli agenti atmosferici. Nel corso della fossilizzazione, il cranio e in particolare il muso sono stati schiacciati lateralmente, mentre la premascella è stata spinta verso l'alto sulle ossa nasali. Come risultato, la curvatura verso l'alto della mascella superiore è artificialmente esagerata nell'olotipo. Lo scheletro apparteneva ad un individuo adulto, come indicato dalle suture fuse della scatola cranica. L'esemplare è stato trovato sdraiato sul fianco destro, che mostra una tipica posa di morte, con il collo piegato indietro sopra il tronco. Insolitamente, vi sono ampie impressioni di pelle conservate. In considerazione del significato di queste impressioni, una seconda spedizione è stato avviata sugli scavi originale, portando al recupero di diverse impressioni aggiuntive.
Storia della scoperta
Lo scheletro è stato raccolto in una fattoria chiamata "Pocho Sastre" nei pressi di Bajada Moreno nel Dipartimento di Telsen della Provincia di Chubut, in Argentina. Poiché è stato incorporato in una grande blocco di ematite, una specie molto dura di roccia, la preparazione è stato molto complicata e ha progredito lentamente. Nel 1985, Bonaparte pubblicò una nota che presentava Carnotaurus sastrei come un nuovo genere e nuova specie e di cui descrisse brevemente il cranio e la mascella inferiore. Il nome generico, Carnotaurus (dal latino Carno [carnis] - "carne" e taurus - "toro") si riferisce alle corna taurine, mentre il nome specifico, sastrei, onora Angelo Sastre, il proprietario del ranch dove lo scheletro è stato trovato. La descrizione completa di tutto lo scheletro arrivò nel 1990. Dopo Abelisaurus, Carnotaurus era il secondo membro della famiglia Abelisauridae ad essere scoperto. Per anni, Carnotaurus fu il membro più comprensibile della sua famiglia, e anche il Teropode dell'emisfero meridionale meglio conservato. Così è stato fino al XXI secolo quando sono stati ritrovati simili Abelisauridi ben conservati, tra cui Aucasaurus, Majungasaurus e Skorpiovenator, permettendo agli scienziati di rivalutare alcuni aspetti dell'anatomia di Carnotaurus. Lo scheletro olotipo venne visualizzato nel Museo Argentino di Scienze Naturali, Bernardino Rivadavia; le sue repliche sono state esportate ed esposte in altri musei di tutto il mondo. Gli scultori Stephen e Sylvia Czerkas hanno realizzato una scultura a grandezza naturale di Carnotaurus che è ora in mostra al Museo di Storia Naturale di Los Angeles County. Questa scultura, ordinato dal museo durante la metà del 1980, è probabilmente la prima ricostruzione di un dinosauro carnivoro che mostra una pelle accurata.
Paleobiologia
Funzione delle corna
Il Carnotaurus è l'unico predatore bipede noto con una coppia di corna sull'osso frontale. L'uso di queste corna non è del tutto chiaro; diverse interpretazioni hanno ruotato intorno al loro uso nei combattimenti conspecifici, nel display o nell'uccidere la preda. Greg Paul propose che le corna erano usate come armi dall'animale e che le piccole orbite avrebbero minimizzato la possibilità di ferire gli occhi, durante la lotta. Gerardo Mazzetta e colleghi hanno suggerito che Carnotaurus utilizzasse le corna in un modo simile agli arieti. Il suo team di studiosi ha calcolato che la muscolatura del collo era abbastanza forte da assorbire la forza di due individui in collisione con la testa frontalmente ad una velocità di 5,7 m/s ciascuno. Fernando Novas ha interpretato diverse caratteristiche scheletriche come adattamenti all'infliggere colpi con la testa, suggerendo che la brevità del cranio avrebbe reso i movimenti della testa più veloci riducendo il momento di inerzia, mentre il muscoloso collo avrebbe consentito forti colpi di testa. Egli ha anche notato una maggiore rigidità e resistenza della colonna vertebrale che possono essersi evoluti per sopportare urti condotti dalla testa e dal collo.
Altri studi suggeriscono che due Carnotaurus non avrebbero usato colpi di testa rapidi, ma spinte lente l'uno contro l'altra con i lati superiori del cranio. Pertanto, le corna possono essere state un dispositivo per la distribuzione delle forze di compressione senza danni al cervello. Questo è supportato dai lati superiori appiattite delle corna, ossa fortemente fuse nella parte superiore del cranio, e l'incapacità del cranio di sopravvivere a colpi di testa rapidi.
Gerardo Mazzetta e colleghi propongono che le corna potrebbero anche essere utilizzate per ferire o uccidere piccole prede. Anche se il bordo osseo delle corna è smussato, è possibile che in vita queste fossero ricoperte di cheratina e avessero una forma più appuntita come quella dei moderni bovini. Tuttavia, questo sarebbe l'unico esempio nel regno animale di un predatore che usa le corna nella caccia.
Funzione della mascella e dieta
L'analisi della progettazione della mascella di Carnotaurus da parte di Mazzetta e colleghi suggerisce che l'animale era in grado di infliggere morsi veloci ma non molto forti. Morsi rapidi sono più importanti dei morsi forti durante la cattura di piccole prede, come dimostrano dagli studi sui coccodrilli moderni. Inoltre, questi ricercatori hanno rivelato un elevato grado di flessibilità all'interno del cranio e soprattutto nella mandibola, in qualche modo simile ai moderni serpenti. L'elasticità della mandibola avrebbe permesso al Carnotaurus di inghiottire piccole prede intere. Inoltre, la parte anteriore della mascella inferiore era a cerniera, e quindi in grado di muoversi su e giù. Quando la mandibola veniva premuta verso il basso, i denti si sarebbero proiettati in avanti, permettendo al Carnotaurus di trattenere la preda e impedendo a quest'ultima qualsiasi via di fuga. Mazzetta e colleghi hanno anche scoperto che il cranio era in grado di resistere a forze che apparivano tirando su grandi prede. Secondo ciò il Carnotaurus si sarebbe nutrito principalmente di prede relativamente piccole, ma sarebbe stato in grado anche di cacciare grandi dinosauri.
Questa interpretazione è stata messa in discussione da François Therrien e colleghi, che ha trovato che la forza pungente di Carnotaurus era due volte superiore a quella di un coccodrillo americano, che può avere il più forte morso di qualsiasi tetrapode vivente. Questi ricercatori hanno anche osservato delle analogie con i moderni draghi di Komodo: la resistenza alla flessione della mascella inferiore diminuisce linearmente verso la punta, che indica che le ganasce non erano adatte alla cattura di piccole prede, ma per infliggere ferite da taglio che indebolivano le grandi prede. Di conseguenza, secondo questo studio, Carnotaurus predava principalmente grandi animali, eventualmente sfruttando l'agguato.
Robert Bakker ha provato che Carnotaurus si nutriva principalmente di prede di grandi dimensioni, in particolare di sauropodi. Bakker ha notato diversi adattamenti del cranio come il muso corto, i denti relativamente piccoli e la forte parte posteriore del cranio (occipite) si sono evoluti in modo indipendente come in Allosaurus. Queste caratteristiche suggeriscono che la mascella superiore è stata utilizzata come una mazza dentata per infliggere ferite; in questo modo i grandi sauropodi sarebbero stati indeboliti dagli attacchi ripetuti.
Locomozione
Mazzetta e colleghi presumono che il Carnotaurus fosse un corridore eccezionalmente veloce, sostenendo che il femore fosse adatto per sopportare elevati momenti flettenti durante l'esecuzione. La capacità della gamba di un animale di resistere a tali forze limita la velocità massima. Gli adattamenti di esecuzione di Carnotaurus sarebbero stati migliori di quelle di un essere umano, anche se non altrettanto buoni come quelli di uno struzzo. Gli scienziati hanno calcolato che Carnotaurus avesse una velocità massima di 48–56 km orari.
Nei dinosauri, il più importante muscolo locomotore si trova nella coda. Questo muscolo, chiamato caudofemoralis, attribuisce al quarto trocantere (una cresta prominente sul femore), e tira l'osso della coscia all'indietro quando contratto. Scott Persone e Phil Currie hanno notato che nelle vertebre della coda di Carnotaurus le nervature caudali non sporgono orizzontalmente a "T", ma sono stati angolati rispetto all'asse verticale delle vertebre, formando una "V". Questo avrebbe fornito uno spazio aggiuntivo per un muscolo caudofemoralis più che in qualsiasi altro teropode. È stato calcolato che tale muscolo pesasse 111-137 chilogrammi per ogni gamba. Pertanto, Carnotaurus sarebbe uno dei più veloci Teropodi giganti mai esistiti.[15] Mentre il muscolo caudofemoralis è ampliato, i muscoli epaxial situato al di sopra delle costole caudali sarebbe stati proporzionalmente più piccoli. Questi muscoli, chiamati il lunghissimo e spinale, sono responsabili per il movimento della coda e per la stabilità. Per mantenere la stabilità della coda nonostante la riduzione di questi muscoli, le costole caudale portano avanti dei processi ad incastro delle vertebre tra loro e con il bacino sporgente, irrigidendo la coda. Di conseguenza, la capacità di fare curve strette sarebbe diminuita, perché l'anca e la coda dovrebbero trasformarsi simultaneamente, a differenza di altri Teropodi.
Paleoecologia
In origine, le rocce in cui Carnotaurus è stato ritrovato furono assegnate alla parte superiore della Formazione Gorro Frigio, che è considerata risalire a circa 100 milioni di anni fa. Successivamente la formazione è stata ri-datata scoprendo che si tratta di una formazione più recente, risalente a 72-69,9 milioni di anni fa, facendo del Carnotaurus l'ultimo Abelisauride sudamericano conosciuto. Entro la fine del Cretaceo, il Sud America era già isolata sia dall'Africa sia dal Nord America.
La Formazione La Colonia è esposta sul versante meridionale del nord della Massiccio Patagonia. I fossili di vertebrati, tra cui la maggior parte di Carnotaurus, provengono dalla sezione centrale della formazione (chiamato associazione facies centrale). Questa parte probabilmente rappresenta i depositi di un ambiente di estuari, piane di marea e/o pianure costiere. Il clima era regolato da stagioni secche e stagioni umide. I vertebrati più comuni raccolti includono i Dipnoi Ceratodontidi, tartarughe, coccodrilli, Plesiosauri, dinosauri, lucertole, serpenti e mammiferi. Alcuni dei serpenti che sono stati trovati appartengono alle famiglie dei Boidae e dei Madtsoiidae, come Alamitophis. Le tartarughe sono rappresentate da almeno cinque specie, quattro Chelidae (Pleurodira) e una Meiolaniidae (Cryptodira). Tra i rettili marini vi è il Plesiosauro Sulcusuchus della famiglia Polycotylidae. I mammiferi sono rappresentati con Reigitherium, che è considerato il primo Docodonte sudamericano, e Argentodites, un possibile di multituberculato. Nel 2011, è stata annunciata la scoperta di un nuovo uccello Enantiornithine.
Nella cultura di massa
Nel classico Disney Dinosauri gli antagonisti principali sono due Carnotauri. Questo dinosauro compare anche in Jurassic World - Il regno distrutto, dove viene ucciso dal T-rex con un morso al collo.